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Tasso di falsa scoperta

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Panoramica

Questa pagina descrive brevemente il False Discovery Rate (FDR) e fornisce un elenco di risorse annotate.

Descrizione

Quando si analizzano i risultati degli studi sull'intero genoma, spesso vengono condotti migliaia di test di ipotesi contemporaneamente. L'uso del metodo Bonferroni tradizionale per correggere i confronti multipli è troppo prudente, poiché la prevenzione del verificarsi di falsi positivi porterà a molti risultati mancati. Per essere in grado di identificare il maggior numero possibile di confronti significativi pur mantenendo un basso tasso di falsi positivi, vengono utilizzati il ​​False Discovery Rate (FDR) e il suo analogo il valore q.

Definire il problema
Quando conduciamo test di ipotesi, ad esempio per vedere se due medie sono significativamente differenti, calcoliamo un p-value, che è la probabilità di ottenere una statistica di test che sia uguale o più estrema di quella osservata, assumendo che l'ipotesi nulla sia vera. Se avessimo un p-value di 0,03, ad esempio, ciò significherebbe che se la nostra ipotesi nulla è vera, ci sarebbe una probabilità del 3% di ottenere la nostra statistica di test osservata o una più estrema. Poiché questa è una piccola probabilità, rifiutiamo l'ipotesi nulla e diciamo che le medie sono significativamente diverse. Di solito ci piace mantenere questa probabilità al di sotto del 5%. Quando impostiamo il nostro alfa a 0,05, stiamo dicendo che vogliamo che la probabilità che un risultato nullo venga chiamato significativo sia inferiore al 5%. In altre parole, vogliamo che la probabilità di un errore di tipo I, o di un falso positivo, sia inferiore al 5%.

Quando conduciamo confronti multipli (chiamerò ogni test una caratteristica), abbiamo una maggiore probabilità di falsi positivi. Più funzionalità hai, maggiori sono le possibilità che una funzionalità nulla venga definita significativa. Il tasso di falsi positivi (FPR), o per tasso di errore di confronto (PCER), è il numero previsto di falsi positivi tra tutti i test di ipotesi condotti. Quindi, se controlliamo l'FPR a un alfa di 0,05, garantiamo che la percentuale di falsi positivi (caratteristiche nulle chiamate significative) su tutti i test di ipotesi è del 5% o meno. Questo metodo pone un problema quando conduciamo un gran numero di test di ipotesi. Ad esempio, se eseguissimo uno studio sull'intero genoma esaminando l'espressione genica differenziale tra tessuto tumorale e tessuto sano e testassimo 1000 geni e controllassimo l'FPR, in media 50 geni veramente nulli sarebbero definiti significativi. Questo metodo è troppo liberale, dal momento che non vogliamo avere un numero così grande di falsi positivi.

Tipicamente, le procedure di confronto multiple controllano invece il tasso di errore familiare (FWER), che è la probabilità di avere uno o più falsi positivi tra tutti i test di ipotesi condotti. La correzione Bonferroni comunemente usata controlla il FWER. Se testiamo ogni ipotesi a un livello di significatività di (alfa/# di test di ipotesi), garantiamo che la probabilità di avere uno o più falsi positivi è inferiore a alfa. Quindi, se alfa fosse 0,05 e stessimo testando i nostri 1000 geni, testeremmo ogni p-value a un livello di significatività di 0,00005 per garantire che la probabilità di avere uno o più falsi positivi sia del 5% o meno. Tuttavia, proteggersi da ogni singolo falso positivo può essere troppo rigoroso per gli studi sull'intero genoma e può portare a molti risultati mancati, specialmente se ci aspettiamo che ci siano molti veri positivi.

Il controllo del tasso di falsa scoperta (FDR) è un modo per identificare il maggior numero possibile di caratteristiche significative incorrendo in una percentuale relativamente bassa di falsi positivi.

Passaggi per il controllo del tasso di falsa scoperta:

  • Controllo per FDR a livello α * (ovvero viene controllato il livello atteso di false scoperte diviso per il numero totale di scoperte)

E[V⁄R]

  • Calcola i p-value per ogni test di ipotesi e ordine (dal più piccolo al più grande, P(min)…….P(max))

  • Per l'i-esimo p-value ordinato, verifica se è soddisfatto quanto segue:

P (i) ≤ α × i / m

Se vero, allora significativo

*Limitazione: se il tasso di errore (α) molto grande può portare a un aumento del numero di falsi positivi tra i risultati significativi

Il tasso di false scoperte (FDR)

Il FDR è il tasso che le caratteristiche chiamate significative sono veramente nulle.
FDR = previsto (# previsioni false/ # previsioni totali)

Il FDR è il tasso che le caratteristiche chiamate significative sono veramente nulle. Un FDR del 5% significa che, tra tutte le caratteristiche definite significative, il 5% di queste è veramente nullo. Proprio come impostiamo alfa come soglia per il valore p per controllare l'FPR, possiamo anche impostare una soglia per il valore q, che è l'analogo FDR del valore p. Una soglia del valore p (alfa) di 0,05 produce un FPR del 5% tra tutte le caratteristiche veramente nulle. Una soglia del valore q di 0,05 produce un FDR del 5% tra tutte le caratteristiche chiamate significative. Il valore q è la proporzione attesa di falsi positivi tra tutte le caratteristiche come o più estreme di quella osservata.

Nel nostro studio su 1000 geni, supponiamo che il gene Y abbia un valore p di 0,00005 e un valore q di 0,03. La probabilità che una statistica test di un gene non espresso in modo differenziale sia tanto o più estrema quanto la statistica test per il gene Y è 0,00005. Tuttavia, la statistica del test del gene Y può essere molto estrema, e forse questa statistica del test è improbabile per un gene espresso in modo differenziale. È del tutto possibile che ci siano veramente geni espressi in modo differenziale con statistiche di test meno estreme del gene Y. L'uso del valore q di 0,03 ci permette di dire che il 3% dei geni come o più estremi (cioè i geni che hanno p- valori) poiché il gene Y sono falsi positivi. L'uso dei valori q ci consente di decidere quanti falsi positivi siamo disposti ad accettare tra tutte le caratteristiche che chiamiamo significative. Ciò è particolarmente utile quando desideriamo fare un gran numero di scoperte per ulteriori conferme in seguito (cioè studio pilota o analisi esplorative, ad esempio se abbiamo fatto un microarray di espressione genica per selezionare geni espressi in modo differenziale per la conferma con PCR in tempo reale). Ciò è utile anche negli studi sull'intero genoma in cui ci aspettiamo che una porzione considerevole di caratteristiche sia veramente alternativa e non vogliamo limitare la nostra capacità di scoperta.

Il FDR ha alcune proprietà utili. Se tutte le ipotesi nulle sono vere (non ci sono risultati realmente alternativi) FDR=FWER. Quando c'è un certo numero di ipotesi veramente alternative, il controllo per il FWER controlla automaticamente anche il FDR.

La potenza del metodo FDR (ricordiamo che la potenza è la probabilità di rifiutare l'ipotesi nulla quando l'alternativa è vera) è uniformemente maggiore dei metodi di Bonferroni. Il vantaggio di potenza del FDR sui metodi Bonferroni aumenta con un numero crescente di test di ipotesi.

Stima del FDR
(Da Storey e Tibshirani, 2003)

Definizioni:t: sogliaV: # di falsi positiviS: # di caratteristiche chiamate significativem0: # di caratteristiche veramente nullem: totale # di test di ipotesi (caratteristiche)
Il FDR ad una certa soglia, t, è FDR(t). FDR(t) ≈ E[V(t)]/E[S(t)] –> il FDR ad una certa soglia può essere stimato come il numero atteso di falsi positivi a quella soglia diviso per il numero atteso di caratteristiche chiamate significative a quella soglia.
Come stimiamo E[S(t)]?
E[S(t)] è semplicemente S(t), il numero di p-value osservati ≤ t (cioè il numero di caratteristiche che chiamiamo significative alla soglia scelta). La probabilità che un p-value nullo sia ≤ t è t (quando alpha=0.05, c'è una probabilità del 5% che una caratteristica veramente nulla abbia un p-value casualmente al di sotto della soglia ed è quindi chiamata significativa).
Come si stima E[V(t)]?
E[V(t)]=m0*t –> il numero atteso di falsi positivi per una data soglia è uguale al numero di caratteristiche veramente nulle moltiplicato per la probabilità che una caratteristica nulla venga chiamata significativa.
Come stimiamo m0?
Il vero valore di m0 è sconosciuto. Possiamo stimare la proporzione di caratteristiche che sono veramente nulle, m0/m = π0.
Assumiamo che i p-value delle caratteristiche nulle siano distribuiti uniformemente (hanno una distribuzione piatta) tra [0,1]. L'altezza della distribuzione piatta fornisce una stima conservativa della proporzione complessiva di p-value nulli, π0. Ad esempio, l'immagine qui sotto presa da Storey e Tibshirani (2003) è un istogramma di densità di 3000 valori di p per 3000 geni da uno studio di espressione genica. La linea tratteggiata rappresenta l'altezza della porzione piatta dell'istogramma. Ci aspettiamo che caratteristiche veramente nulle formino questa distribuzione piatta da [0,1] e che caratteristiche veramente alternative siano più vicine a 0.

π0 è quantificato come , dove lambda è il parametro di sintonizzazione (ad esempio nell'immagine sopra potremmo selezionare lambda=0,5, poiché dopo un p-value di 0,5 la distribuzione è abbastanza piatta. La proporzione di caratteristiche veramente nulle è uguale al numero di p -valori maggiori di lambda diviso per m(1-lambda).Quando lambda si avvicina a 0 (quando la maggior parte della distribuzione è piatta), il denominatore sarà approssimativamente m, così come il numeratore poiché la maggior parte dei p-value sarà maggiore rispetto a lambda e π0 sarà circa 1 (tutte le funzionalità sono nulle).
La scelta della lambda è solitamente automatizzata da programmi statistici.

Ora che abbiamo stimato π0, possiamo stimare FDR(t) come
Il numeratore per questa equazione è solo il numero atteso di falsi positivi, poiché π0*m è il numero stimato di ipotesi veramente nulle e t è la probabilità che una caratteristica veramente nulla venga definita significativa (essendo al di sotto della soglia t). Il denominatore, come abbiamo detto sopra, è semplicemente il numero di caratteristiche chiamate significative.
Il valore q per una funzione è quindi il FDR minimo che può essere raggiunto quando si chiama significativa quella funzione.

(Nota: le definizioni precedenti assumono che m sia molto grande, e quindi S>0. Quando S=0 l'FDR è indefinito, quindi nella letteratura statistica la quantità E[V/?S?|S>0]?*Pr (S>0) viene utilizzato come FDR. In alternativa, viene utilizzato l'FDR positivo (pFDR), che è E[V/S?|S>0. Vedi Benjamini e Hochberg (1995) e Storey e Tibshirani (2003) per maggiori informazioni.)

letture

Libri di testo e capitoli

RECENTI PROGRESSI NELLA BIOSTATISTICA (Volume 4):
Tassi di false scoperte, analisi di sopravvivenza e argomenti correlati
A cura di Manish Bhattacharjee (New Jersey Institute of Technology, USA), Sunil K Dhar (New Jersey Institute of Technology, USA) e Sundarraman Subramanian (New Jersey Institute of Technology, USA).
http://www.worldscibooks.com/lifesci/8010.html
Il primo capitolo di questo libro fornisce una revisione delle procedure di controllo dell'FDR che sono state proposte da eminenti statistici del settore e propone un nuovo metodo adattativo che controlla l'FDR quando i valori di p sono indipendenti o positivamente dipendenti.

Biostatistica intuitiva: una guida non matematica al pensiero statistico
di Harvey Motulsky
http://www.amazon.com/Intuitive-Biostatistics-Nonmathematical-Statistical-Thinking/dp/product-description/0199730067
Questo è un libro di statistica scritto per scienziati che non hanno un background statistico complesso. La parte E, Sfide nelle statistiche, spiega in parole povere il problema dei confronti multipli e i diversi modi di affrontarlo, comprese le descrizioni di base del tasso di errore familiare e del FDR.

Inferenza su larga scala: metodi empirici di Bayes per la stima, il test e la previsione
di Efron, B. (2010). Monografie dell'Istituto di statistica matematica, Cambridge University Press.
http://www.amazon.com/gp/product/0521192498/ref=as_li_ss_tl?ie=UTF8&tag=chrprobboo-20&linkCode=as2&camp=1789&creative=390957&creativeASIN=0521192498
Questo è un libro che esamina il concetto di FDR ed esplora il suo valore non solo come procedura di stima ma anche come oggetto di verifica della significatività. L'autore fornisce anche una valutazione empirica dell'accuratezza delle stime FDR.

Articoli metodologici

Benjamini, Y. e Y. Hochberg (1995). Controllo del tasso di false scoperte: un approccio pratico e potente ai test multipli. Giornale della Royal Statistical Society. Serie B (Metodologica) 57(1): 289-300.
Questo documento del 1995 è stata la prima descrizione formale di FDR. Gli autori spiegano matematicamente come l'FDR si collega al tasso di errore familiare (FWER), forniscono un semplice esempio di come utilizzare l'FDR e conducono uno studio di simulazione che dimostra la potenza della procedura FDR rispetto alle procedure di tipo Bonferroni.

Piano, J. D. e R. Tibshirani (2003). Significato statistico per studi sull'intero genoma. Atti della National Academy of Sciences 100(16): 9440-9445.
Questo documento spiega cos'è l'FDR e perché è importante per gli studi sull'intero genoma e spiega come può essere stimato l'FDR. Fornisce esempi di situazioni in cui l'FDR sarebbe utile e fornisce un esempio di come gli autori hanno utilizzato l'FDR per analizzare i dati di espressione genica differenziale del microarray.

Piano JD. (2010) Tassi di false scoperte. In International Encyclopedia of Statistical Science, Lovric M (a cura di).
Un ottimo articolo che esamina il controllo FDR, l'FDR positivo (pFDR) e la dipendenza. Consigliato per ottenere una panoramica semplificata dell'FDR e dei metodi correlati per confronti multipli.

Reiner A, Yekutieli D, Benjamini Y: Identificazione di geni espressi in modo differenziale utilizzando procedure di controllo del tasso di falsa scoperta. Bioinformatica 2003, 19(3):368-375.
Questo articolo utilizza dati di microarray simulati per confrontare tre procedure di controllo FDR basate sul ricampionamento con la procedura Benjamini-Hochberg. Il ricampionamento delle statistiche del test viene effettuato in modo da non assumere la distribuzione della statistica del test dell'espressione differenziale di ciascun gene.

Verhoeven KJF, Simonsen KL, McIntyre LM: Implementare il controllo del tasso di rilevamento falso: aumentare il tuo potere. Oikos 2005, 108(3):643-647.
Questo documento spiega la procedura Benjamini-Hochberg, fornisce un esempio di simulazione e discute i recenti sviluppi nel campo dell'FDR che possono fornire più potenza rispetto al metodo FDR originale.

Stan Pounds e Cheng Cheng (2004) Migliorare la stima del tasso di false scoperte Bioinformatica vol. 20 n. 11 2004, pagine 1737-1745.
Questo articolo introduce un metodo chiamato istogramma delle distanze LOESS (SPLOSH). Questo metodo è proposto per stimare l'FDR condizionale (cFDR), la proporzione prevista di falsi positivi condizionata dall'avere k risultati 'significativi'.

Daniel Yekutieli, Yoav Benjamini (1998) Tasso di falsa scoperta basato sul ricampionamento che controlla più procedure di test per statistiche di test correlate Journal of Statistical Planning and Inference 82 (1999) 171-196.
Questo documento introduce una nuova procedura di controllo FDR per gestire le statistiche dei test che sono correlate tra loro. Il metodo prevede il calcolo di un valore p basato sul ricampionamento. Le proprietà di questo metodo vengono valutate utilizzando uno studio di simulazione.

Yoav Benjamini e Daniel Yekutieli (2001) Il controllo del tasso di false scoperte in test multipli sotto dipendenza The Annals of Statistics 2001, vol. 29, n. 4, 1165-1188.
Il metodo FDR originariamente proposto era per l'uso in più test di ipotesi di statistiche di test indipendenti. Questo documento mostra che il metodo FDR originale controlla anche l'FDR quando le statistiche del test hanno una dipendenza di regressione positiva da ciascuna delle statistiche del test corrispondenti all'ipotesi nulla vera. Un esempio di statistiche di test dipendenti sarebbe il test di più endpoint tra i gruppi di trattamento e di controllo in uno studio clinico.

John D. Storey (2003) Il tasso di false scoperte positive: un'interpretazione bayesiana e un valore q The Annals of Statistics 2003, vol. 31, n. 6, 2013-2035.
Questo documento definisce il tasso di falsi positivi positivi (pFDR), che è il numero previsto di falsi positivi su tutti i test definiti significativi dato che c'è almeno un risultato positivo. Il documento fornisce anche un'interpretazione bayesiana del pFDR.

Yudi Pawitan, Stefan Michiels, Serge Koscielny, Arief Gusnanto e Alexander Ploner (2005) False discovery rate, sensitivity and sample size for microarray studies Bioinformatics Vol. 21 n. 13 2005, pagine 3017–3024.
Questo documento descrive un metodo per calcolare la dimensione del campione per uno studio comparativo a due campioni basato sul controllo e sulla sensibilità dell'FDR.

Grant GR, Liu J, Stoeckert CJ Jr. (2005) Un approccio pratico al tasso di falsa scoperta per identificare i modelli di espressione differenziale nei dati di microarray. Bioinformatica. 2005, 21(11): 2684-90.
Gli autori descrivono i metodi di stima della permutazione e discutono questioni riguardanti la scelta del ricercatore dei metodi statistici e di trasformazione dei dati. Viene inoltre esplorata l'ottimizzazione della potenza relativa all'uso dei dati di microarray.

Jianqing Fan, Frederick L. Moore, Xu Han, Weijie Gu, Stima della proporzione di false scoperte in base alla dipendenza da covarianza arbitraria. J Am Stat Assoc. 2012; 107(499): 1019–1035.
Questo articolo propone e descrive un metodo per il controllo di FDR basato su un'approssimazione del fattore principale della matrice di covarianza delle statistiche del test.

Articoli applicativi Application

Han S, Lee K-M, Park SK, Lee JE, Ahn HS, Shin HY, Kang HJ, Koo HH, Seo JJ, Choi JE et al: Studio di associazione a livello di genoma sulla leucemia linfoblastica acuta infantile in Corea. Ricerca sulla leucemia 2010, 34(10):1271-1274.
Questo era uno studio di associazione genome-wide (GWAS) che ha testato un milione di polimorfismi a singolo nucleotide (SNP) per l'associazione con la leucemia linfoblastica acuta (ALL) infantile. Hanno controllato l'FDR a 0,2 e hanno scoperto che 6 SNP in 4 diversi geni erano fortemente associati al rischio ALL.

Pedersen, K. S., Bamlet, W. R., Oberg, A. L., de Andrade, M., Matsumoto, M. E., Tang, H., Thibodeau, S. N., Petersen, G. M. e Wang, L. (2011). La firma della metilazione del DNA dei leucociti differenzia i pazienti con cancro al pancreas dai controlli sani. PLoS UNO 6, e18223.
Questo studio ha controllato per un FDR<0.05 when looking for differentially methylated genes between pancreatic adenoma patients and healthy controls to find epigenetic biomarkers of disease.

Daniel W. Lin, Liesel M. FitzGerald, Rong Fu, Erika M. Kwon, Siqun Lilly Zheng, Suzanne et.al. Le varianti genetiche nei geni LEPR, CRY1, RNASEL, IL4 e ARVCF sono marcatori prognostici di cancro alla prostata Mortalità (2011), Cancer Epidemiol Biomarkers Prev.2011;20:1928-1936. Questo studio ha esaminato la variazione in geni candidati selezionati correlati all'insorgenza del cancro alla prostata al fine di testarne il valore prognostico tra gli individui ad alto rischio. FDR è stato utilizzato per classificare i polimorfismi a singolo nucleotide (SNP) e identificare gli snps di interesse di alto livello.

Radom-Aizik S, Zaldivar F, Leu S-Y, Adams GR, Oliver S, Cooper DM: Effetti dell'esercizio sull'espressione di microRNA nelle cellule mononucleari del sangue periferico dei giovani maschi. Scienze cliniche e traslazionali 2012, 5 (1): 32-38.
Questo studio ha esaminato il cambiamento nell'espressione dei microRNA prima e dopo l'esercizio utilizzando un microarray. Hanno usato la procedura Benjamini-Hochberg per controllare l'FDR a 0,05 e hanno scoperto che 34 microRNA su 236 erano espressi in modo differenziale. I ricercatori hanno quindi selezionato i microRNA da questi 34 da confermare con la PCR in tempo reale.

Siti web

Pacchetto statistico R
http://genomine.org/qvalue/results.html
Codice R annotato utilizzato per analizzare i dati nell'articolo Storey e Tibshirani (2003), incluso il collegamento al file di dati. Questo codice può essere adattato per funzionare con qualsiasi dato di matrice.

http://www.bioconductor.org/packages/release/bioc/html/qvalue.html
pacchetto qvalue per R.

http://journal.r-project.org/archive/2009-1/RJournal_2009-1.pdf

Journal R Project è una pubblicazione peer-reviewed ad accesso aperto della R Foundation for Statistical Computing. Questo volume fornisce un articolo intitolato 'Stima della dimensione del campione durante il controllo dei tassi di falsa scoperta per gli esperimenti di microarray' di Megan Orr e Peng Liu. Vengono fornite funzioni specifiche ed esempi dettagliati.

http://strimmerlab.org/notes/fdr.html
Questo sito Web fornisce un elenco di software R per l'analisi FDR, con collegamenti alle rispettive home page per una descrizione delle funzionalità del pacchetto.

SAS
http://support.sas.com/documentation/cdl/en/statug/63347/HTML/default/viewer.htm#statug_multtest_sect001.htm
Descrizione di PROC MULTTEST in SAS, che fornisce opzioni per controllare l'FDR utilizzando metodi diversi.

STATA
http://www.stata-journal.com/article.html?article=st0209
Fornisce i comandi STATA per il calcolo dei valori q per le procedure a più test (calcolo dei valori q regolati FDR).

FDR_risorse web generali
http://www.math.tau.ac.il/~ybenja/fdr/index.htm
Sito gestito dagli statistici dell'Università di Tel Aviv che per primi hanno introdotto formalmente il FDR.

http://www.math.tau.ac.il/~ybenja/
Questo sito web di FDR ha molti riferimenti disponibili. La lezione su FDR è disponibile per la revisione.

http://www.cbil.upenn.edu/PaGE/fdr.html
Bella e concisa spiegazione di FDR. Viene fornito un utile riepilogo a colpo d'occhio con esempi.

http://www.rowett.ac.uk/~gwh/False-positives-and-the-qvalue.pdf
Una breve panoramica dei falsi positivi e dei valori q.

Corsi

Un tutorial sul controllo delle false scoperte di Christopher R. Genovese Dipartimento di statistica Carnegie Mellon University.
Questo powerpoint è un tutorial molto approfondito per chi è interessato ad apprendere le basi matematiche dell'FDR e le variazioni sull'FDR.

Test multipli di Joshua Akey, Dipartimento di Scienze del genoma, Università di Washington.
Questo powerpoint fornisce una comprensione molto intuitiva dei confronti multipli e dell'FDR. Questa lezione è utile per coloro che cercano una comprensione semplice dell'FDR senza molta matematica.

Stima del tasso di false scoperte locali nel rilevamento dell'espressione differenziale tra due classi.
Presentazione di Geoffrey MacLachlan, Professore, Università del Queensland, Australia.
www.youtube.com/watch?v=J4wn9_LGPcY
Questa lezione video è stata utile per conoscere l'FDR locale, che è la probabilità che un'ipotesi specifica sia vera, data la sua specifica statistica di test o valore p.

Procedure di controllo del tasso di false scoperte per test discreti
Presentazione di Ruth Heller, Professore, Dipartimento di Statistica e Ricerca Operativa. Università di Tel Aviv
http://www.youtube.com/watch?v=IGjElkd4eS8
Questa lezione video è stata utile per conoscere l'applicazione del controllo FDR su dati discreti. Vengono discusse diverse procedure step up e step down per il controllo FDR quando si tratta di dati discreti. Vengono esaminate le alternative che alla fine aiutano ad aumentare la potenza.

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